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前颞横回和邻近的一小部分颞上回组成第Ⅰ听区(41区),第Ⅰ听区邻区的颞叶皮质(42、22区)为第Ⅱ听区。每侧的第Ⅰ听区均接受双侧的听觉传入并有相应的声频定位,还能对声音刺激作出定向反应。因此当双侧第一听区均受损时,才会发生全聋。若一侧发生损伤时,仅出现轻度听力障碍,但却明显影响对声源的空间定位判断,尤其是声音的远近,因为声源的定位需要大脑的双侧协同功能。优势半球侧的第Ⅱ听区及其后方的缘上回和角回属于Wernicke区,参与将声音理解成语言的复杂信息整合功能,此区受损可产生严重的感觉性失语,患者虽然拥有正常的视觉与听觉,却不能理解所看到或听到的抽象语言文字的意义,同时因为Wernicke区包含部分顶下小叶,因此患者还表现出不能念和复写这些语言文字。在第Ⅰ听区之前的颞上回可能为皮质前庭区的一部分,该部位受到刺激性病变影响可出现眩晕。
颞中回皮质(21区)参与听觉、视觉和躯体感觉等多种感觉的皮质联络,颞下回皮质(20区)是较高的视觉联络区,接受同侧枕颞部视区皮质的信息传入,并含有粗略的对侧视网膜的投射区。因此颞区中下部损伤,可产生严重的视觉辨认障碍,无法根据外形对物体进行命名,且有面容失认症状。
颞叶的外侧面为联络区,颞叶肿瘤患者或颞叶癫痫发作先兆时可产生视、听的各种错觉或幻觉。脑外科手术中刺激颞叶外侧时,同样可引发患者对既往经历中所熟悉景象的幻听与幻视。这可能与颞叶新皮质参与形成和处理知觉与记忆的功能有关。
由钩回、内嗅区和岛回的皮质组成第Ⅰ嗅区,该部位损害则引起“钩回发作”,即由幻嗅、幻觉先兆开始,出现以时间记忆改变为特征的梦境样状态。
颞叶是与精神活动及行为关系极为密切的结构。其内侧面与内脏运动功能、前区与嗅觉、后区与视觉、中区与听觉等均有密切相关。动物在双侧颞叶切除后可有如下表现:精神性失明,经口探物倾向,情绪改变易怒,性行为及饮食习惯改变。人类在颞叶切除手术后、脑炎后、Alzheimer病、脑挫伤、脑动脉硬化、癫痫状态下亦可呈类似症状,即Klüver-Bucy综合征:面容失认(包括对最亲近的人),性行为及饮食习惯改变,恐惧与愤怒反应的丧失,记忆力显著减退,此外尚有持续的精神障碍,如人格改变或遗忘。
(四)枕叶
枕叶在大脑半球后部,位于枕前切迹和顶枕沟及两者连线的后下方区域,包含Brodmann分区中的17、18、19区,是产生视觉感知的重要区域。其中枕叶内侧面距状沟上、下两唇和邻近区域为初级视皮质(纹状区,17区)。此区接受起始于视网膜的视觉投射,其中距状沟末端,枕极附近的皮质为视网膜黄斑信息投射区。
枕叶病变根据受损部位、范围及单双侧的不同,可导致全盲、同向性偏盲,视物变形、色盲及视觉失认等症状。单侧视区破坏性病变会引起相应的视野缺失,即同向偏盲或象限盲,两侧病变则为全盲或水平型上或下半盲。在枕叶前部的19区参与颜色、运动方向的分辨,在双侧受损时可导致色盲。纹状区有刺激性病变时,可在对侧视野中产生闪光等幻视现象。当枕叶附近发生血管栓塞或肿瘤压迫时,易引起Balint综合征,发生视觉定向障碍和眼动失调。
在初级视觉皮质受损的某些病例中会呈现盲视现象,提示人类具有非意识性视觉功能。此类患者的视觉通路在光信息从眼球到达初级视觉皮质之前,一直保持正常,损伤有限地发生在视觉皮质区。而患者在视野盲区(即自觉看不见的区域),却表现为可以侦测出盲区物体或影像的能力以及被视觉引导的行为活动特点(如避开盲区的障碍物)。已知盲视能分辨简单的线条或形状、物体出现或消失、颜色,也能区别脸部表情,但无法分辨身份和性别。盲视的这种独立于意识的视觉行为的神经机制尚待阐清,目前认为可能与大脑多重视觉信息编码通道及上丘功能相关。
(五)边缘脑
边缘脑又称边缘系统。边缘系统包括颞叶前内侧部的海马旁回,海马结构(海马和齿状回)、杏仁核、扣带回、隔区、下丘脑(特别是乳头体),丘脑前核和背内侧核,核和中脑的中央灰质,脚间核、被盖背核、被盖腹核等。边缘系统主要与保持个体和种系生存的防御反应、获食行为、进食、生殖等关联的动机、情绪、记忆、内脏及运动功能有极为密切的关系(图2-5)。
图2-5边缘系统
已经有较多的研究证据表明海马结构在情感、学习和记忆方面的具有重要功能,尤其在从短时记忆向长时记忆过渡的过程中发挥重要作用。海马结构的神经元是脑内最易发生癫痫样活动的结构,原发性癫痫患者最常见的病理变化即为海马硬化,两侧海马或邻近颞叶结构损害的患者,顺行性记忆障碍是其显著的症状。
杏仁核位于颞极的背内侧,海马的前方,紧靠尾状核尾,接收来自大脑许多其他结构的信息输入,因此在情绪记忆和表达中起着重要作用,并且在认知他人情绪表达方面也是不可或缺的。杏仁核被切除的动物并无广泛的失忆症状,而是主要表现为对恐惧情绪的学习与记忆障碍。刺激杏仁体的腹侧部分,可引起呼吸抑制和心率、血压改变。对有攻击行为的颞叶癫痫患者,手术破坏单侧或双侧的杏仁核,术后这类行为可有明显改善,情绪也趋于平稳,但也有些患者却显得情绪不稳,动作偏多,偏爱甜食和性功能亢进等变化。杏仁中央核和运动系统间有紧密联络,影响惊恐反射的表达。在动物实验中,即使前期已形成惊恐条件反射,损毁杏仁中央核后,动物也不再表现出对条件刺激的生理反应。在焦虑、抑郁等心境障碍疾病中,边缘系统的许多结构,尤其是海马和杏仁核扮演着重要角色。
乳头体是位于间脑下丘脑部的圆形核团,接收海马的信息输入,并与脑干和丘脑部分有联络。此核团发生损伤后,常见有虚构和顺行性记忆障碍发生。
五、分裂脑
左右两个大脑半球由约2亿根神经纤维组成的胼胝体相连。将胼胝体切断(如癫痫外科手术)则成为分裂脑(又称割裂脑),可使两侧大脑半球不能进行信息的沟通和整合,此时研究者可以分别向两侧半球提供信息,并研究辨识两侧大脑半球在信息处理过程中的功能不对称性。美国神经生理学家斯佩里因在此方面的重要贡献于1981年获得了诺贝尔奖。对割裂脑的研究,极大帮助人们加深了对脑功能相关定位与脑高级工作程式的了解。例如,新近的一些研究已证实,在单词及图片测试中,左侧大脑半球通常发生误认的,是与曾呈现过的信息具有相似性的新信息,而右侧大脑半球则只记得与原信息完全一致的新信息。因此认为,左侧大脑更多地参与推理和联想,因而易于产生记忆歪曲,而右侧大脑则更能保留未修饰的原始真实信息。分裂脑有以下表现。
1.失联症
两侧大脑半球能分别独立进行学习和记忆。但半球之间的信息联络完全丧失,虽然学习和记忆功能无多大影响,但一侧半球的感知、思维和记忆不为另一侧半球所知。这种现象称失联症。
2.视感知
存在有“左侧同向偏盲”。置于右侧视野(进入到左侧大脑半球)的物体,能完全认识和描述。置于左侧视野(进入到右侧大脑半球)时,上部若无所见。患者虽然否认见到任何物体,但遮住患者两眼后,嘱患者用左手去摸不同的物体时,常取出曾见到的物体,说明这些被否认的而事实上进入到右侧大脑半球的现象已被记住。以后将不同物件置于左侧视野(右脑)时,患者会用左手取出曾经有视像进入右脑的物件。由于患者的一侧半球所感知、学习、记忆的内容信息并不为另一侧半球所知。将两个不同的物体分别置于左侧视野(右脑)和右侧视野(左脑),嘱患者说出所看到的物体,以及用左手(右脑)点出,结果是嘴里说的是一个置于右侧视野(左脑)物体的名称,而左手将置于左侧视野(右脑)的物体摸出(摸时左手和物体不能被看见)。如用拼凑怪象(chimericfigure),一半面像(例如女孩)投入左半脑,另一半面像(男胖子)投入右半球,两个大脑半球各接受一半面像,但通过感知过程,在每一半球中都形成一完整人面的形象,可是左半球所认识的是一个女孩,而右半球所认识的是一个男胖子。患者说所见到的是一个女孩,手指的是男胖子(图2-6)。这反映同时将两种不同视觉刺激分别投入左侧和右侧大脑半球,感知的以语言性成分为主的认知过程主要在左侧大脑半球。感知的以非语言性成分为主的认知过程主要在右侧大脑半球。非语言性视像如几何图形、纵横线条排列、视空间感等的认识,比右侧大脑半球来得正确。
图2-6割裂脑的拼凑怪象实验
手指右半视野的男人,口讲左半视野的女人
3.听感知
任何一侧听觉信息均投向两侧大脑半球,“分裂脑”患者的两侧大脑半球对听信息的反应并无明显差异。传向对侧半球的信息比传向同侧的要占优势。两种不同指示的听信息同时分别抵达左耳和右耳时,“分裂脑”患者按左耳听到的指示去执行,正常人则按右耳听到的指示执行。对音乐的反应,右侧半球对熟悉乐曲的识别比左侧半球较占优势。
4.形体感知
对于“分裂脑”患者,他只会讲出右手触摸到的物体,根本无视左手也有物体(测验时遮眼)。过后左手在抚摸许多物体时,会用左手取出曾摸过的一个物件(测验时遮眼)。这证明,左手抚摸物件的刺激进入右侧大脑,已被感知和记忆。触觉信息在“分裂脑”中,也是两侧半球各自独立,互不相通。嘱用两块构成简单图形的拼板作拼图(遮眼),单用左手或单用右手均能拼成。如果左、右两手各拿其中一块就无法拼成。
5.语言功能
在“分裂脑”患者中,右(辅侧)半球对语言指示是没有反应的。置于左侧视野或左手的物体,患者全然不知,也不出现言语反应。视觉或触觉信息只有传到左(主)侧大脑半球,患者才认知物件并作出言语或书写等描述。在“分裂脑”的研究中,发现右侧大脑半球对极简单的语言“刀”“叉”也有时能用左手正确指认,甚至在听到大声念出不同物体名称时,会指认出曾先在左侧视野显示过的物体或左手触摸过的物体。可见,右(辅)侧大脑半球在语言功能方面,并非是完全性“语言文字盲”。
6.计算功能
“分裂脑”患者的计算能力主要依靠左(主)侧大脑半球。右(辅)侧大脑半球的计算能力极差,只能简单“加1”“加2”等加法,连最简单的乘除法都不能做。
7.动作控制
一侧大脑半球控制对侧手的动作在“分裂脑”中不受影响。若将一张手的姿势图置于左侧或右侧视野,嘱用一只手作出模仿姿势,患者手的模仿姿势,总比视像被感知侧大脑半球所控制的对侧手做得好,视像感知侧大脑半球的同侧手动作较差。若两种不同的手势图分别同时投入左、右两个大脑半球,则患者总是以右手按左侧大脑半球所感知的手势图去做模仿动作。
8.不同感觉的整合
在“分裂脑”中,不同感觉信息无法在不同的半球中形成一个整体的形象,整体的形象只能在同一个大脑半球内形成。例如置于左手(右脑)的物体,只要将同样物体置于左侧视野(右脑),可被立即认出,如果将此物体置于右侧视野(左脑),患者丝毫不认识。正常人中,任何一只手感到的物体,不论放在哪一侧视野,均立刻被指认出来。可见在“分裂脑”中,形体感知、视像感知以及所有不同性质的感知的整合过程,只能在同一个半球内进行。
9.学习和记忆能力
语言、计算等学习,以左侧大脑半球为主。右侧大脑半球则对具有空间立体形式的内容,不论视觉、听觉、触觉或其他方面来的信息容易学习、理解和记忆。每一侧大脑半球的思维和记忆能力不受切断胼胝体的明显影响。“分裂脑”患者虽然在长时记忆上不受影响,但短时记忆能力明显受到障碍,要建立新的“忆象”有困难。可见建立完整的短时记忆,需要两侧大脑半球共同参与。
(濮鸣亮)
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